试述色氨酸操纵子的调节机制。

试述色氨酸操纵子的调节机制。

色氨酸操纵子表达的调控有两种方式，一种是通过阻遏蛋白的负调控，另一种是通过衰减子作用。 (1)阻遏蛋白对色氨酸操纵子的调控：色氨酸操纵子阻遏蛋白是一种由2个亚基组成的二聚体蛋白质，是色氨酸操纵子R基因的产物。无色氨酸时，该阻遏蛋白不能与操纵基因结合，对转录无抑制作用；细胞内有大量的色氨酸时，阻遏蛋白与色氨酸形成的复合物能与操纵基因结合，抑制转录。 (2)衰减子对转录的调控：色氨酸操纵子的衰减子位于前导肽编码基因中，离E基因上游约30～60个核苷酸。大肠埃希菌在无色氨酸的环境下，前导肽编码基因和5个结构基因能转录产生具有6700个核苷酸的全长多顺反子mRNA。当细胞内色氨酸增多时，E、D、C、B和A基因转录受到抑制，但前导肽编码基因转录出140个核苷酸mRNA引导序列并没有减少，这部分转录称为衰减子转录物。这种现象是由衰减子造成的，而不是由于阻遏蛋白的作用所致。引导序列由一段14氨基酸前导肽编码区和一个衰减子组成，前导肽编码区起始部位有核蛋白体结合位点，AUG密码子后面紧跟13个密码子，第10、11为色氨酸密码子。根据序列特点可将整个mRNA引导序列分为四区，可形成不同的碱基配对结构；1区和2区互补时，3区和4区可以互补配对，形成的发夹结构及随后出现的8个u即构成典型的不依赖ρ因子终止子；1区不能与2区互补时，2区即与3区互补，3区不再与4区互补。四个区域以何种形式配对则取决于核蛋白体翻译mRNA引导序列的速度，后者又受控于色氨酸的水平。色氨酸丰富时，核蛋白体可顺利沿引导序列移动直至达最后一个密码子UGA，合成完整的引导肽。UGA位于1区和2区之间，到达此处的核蛋白体占据2区，使3区不能与2区互补而与4区互补，形成终止子发夹结构，RNA聚合酶停止在衰减子部位。色氨酸缺乏时，核蛋白体因原料缺乏终止在1区Trp密码子部位，2区无法与1区配对且在4区被转录出来之前与3区互补，致4区处于单链状态，不能形成终止发夹，RNA聚合酶通过衰减子而继续转录。